Centro de Origem e Domesticação da Cannabis Sativa

“Centro de Origem e Domesticação da Cannabis Sativa”por: Augusto Grower, Fernando Finger Santiago e Bruno Matos

O “Centro de Origem” de uma espécie vegetal corresponde à região onde a linhagem ancestral (selvagem/silvestre) se distribuiu em um estado nativo, através de cruzamentos realizados na própria natureza. Nesse sentido, entender o centro de origem da Cannabis sativa é compreender a ancestralidade e riqueza genética da planta, concentrada na região principiante. 

Segundo estudos recentes, a C. sativa é originária do Tibete, mais especificamente no nordeste do planalto tibetano, às margens do lago Qinghai, o maior lago da China (Figura 1). A Cannabis sativa permaneceu por aproximadamente 28 milhões de anos nos estepes (campos de gramíneas) dessas proximidades da Ásia Central. 

A origem da Cannabis sativa foi determinada com a análise arqueobotânica de fósseis de pólen (estrutura de reprodução de flores masculinas), aquênios indeiscentes (sementes envoltas pelos frutos) e pedaços de caules.

Entretanto, as descobertas foram marcadas por desafios, pois o gênero Humulus (conhecido como lúpulo), tem um formato de pólen semelhante ao da Cannabis nos fósseis. Para a diferenciação dos pólens, foram identificados os resquícios de plantas que cresceram juntamente a Cannabis, no caso as coabitantes estepes/gramíneas (Poaceae) e também a Artemísia (Artemisia vulgaris). Quanto ao lúpulo, a vegetação coabitante foram árvores (Figuras 2 e 3).

O “Centro de Domesticação” representa a região que a espécie vegetal foi domesticada, ou seja, onde ela foi adaptada para o uso humano, através da seleção de genótipos com determinadas características.

Portanto, estudar o centro de domesticação da Cannabis sativa é compreender que houve uma evolução “provocada” pelo ser humano, para melhorar as características “desejáveis” da planta, como exemplos: tamanho e densidade de flores; ciclos mais precoces; altura de planta; propriedades organolépticas (aroma, sabor, textura, visual); perfil fitoquímico (terpenos e canabinóides), entre outros.

Para os estudos do centro de domesticação da Cannabis sativa, os marcadores moleculares cpDNA (DNA de cloroplastos – organela responsável por produzir o pigmento fotossintetizante clorofila) e a filogeografia são extremamente funcionais, permitindo a  investigação da diversidade genética, estrutura populacional, origem da domesticação e contexto histórico da planta.

O cpDNA é uma região genômica com característica haplóide (apenas um cromossomo, sem cópias) e que é herdada pelo material genético das plantas fêmeas de Cannabis sativa nos cruzamentos. No estudo realizado por Zhang et al. 2018, foram estudadas sequências genômicas dos cloroplastos (cpDNA) de 645 plantas, provenientes de 52 acessos de Cannabis sativa, incluindo populações selvagens, landraces (regionais/crioulas) e linhagens amplamente cultivadas (strains) de diferentes graus de latitude (baixa, média e alta) (Tabela 1). Para a identificação da diversidade genética, foram analisadas cinco regiões sequenciais do cpDNA: rps16; psaI-accD; rps11-rps8; rpl32-trnL; ndhF-rpl32.

Tabela 1. Acessos de C. sativa utilizados no estudo para a determinação dos centros de domesticação. As informações foram baseadas nas cinco regiões do cpDNA. Adaptado e traduzido: Vitor A.C., 2022. 

• A latitude (^oN) varia de 0 a 90^o para Norte: 0 – 30 (baixa latitude); 30 – 60 (média latitude); 60 – 90 (alta latitude);
• Geralmente, as condições ótimas para adaptação da Cannabis sativa são latitudes baixas, com pouca variação de fotoperíodo durante as estações do ano, como as regiões equatoriais, onde a latitude se aproxima de 0^o, sendo o ideal para plantas de dia curto (PDC), onde o fotoperíodo se mantém 12/12 quase todo o ano. No entanto, os acessos estudados eram provenientes de regiões com latitude mais próximas de médias e altas, evidenciando a adaptação regional da espécie; 
• Algumas linhagens ancestrais estavam constitutivamente adaptadas ao continente asiático, provavelmente com determinada predominância da sub-espécie Ruderalis. Especificamente, na região da Eurásia (Rússia Central), com um clima mais temperado e com latitude mais elevada, a característica de floração automática poderia estar evidente, não respeitando tanto o regime de uma “planta de dia curto” (PDC). A provável adaptação a diversas regiões e variações de latitude é devido à alta plasticidade fenotípica da cultura, respondendo com excelência às mudanças ambientais e permitindo o sucesso reprodutivo em localizações geográficas originalmente não-ideais;
• Os Haplótipos são sequências cromossômicas que apresentam proximidade entre si, permitindo a classificação das plantas em grupos, através de sequências semelhantes; 
• Os Haplótipos variaram de 1 a 25, em três grandes grupos: H, M e L. 

Agrupamento da Cannabis Sativa

O agrupamento das cinco regiões dos cloroplastos das 645 plantas gerou 25 haplótipos (H1 – H25), os quais foram identificados com base na variação genética e divididos em haplogrupos: Haplogrupo H, Haplogrupo M e Haplogrupo L. A divisão correspondeu a grupos genéticos diferenciados, distribuídos espacialmente em 3 regiões principais, com determinadas variações latitudinais: Halogrupo H (regiões ao norte – 40◦); Halogrupo M (regiões centrais – 30 a 40◦); Halogrupo H (regiões ao sul – 30 a 40◦) (Figura 4). 

Com base nos dados agrupados, é evidente que o centro de domesticação da C. sativa foi a Eurásia. Entretanto, provavelmente não foi apenas uma sub-região, e sim uma preposição de ao menos 3, podendo chegar a 10 sítios de domesticação, concentrados nessa divisão continental (Figura 5). 

Certamente, a contribuição da descoberta dos centros de “origem” e “domesticação” da C. sativa não representa apenas valor histórico e antropológico, mas também uma riqueza agrícola, que pode ser utilizada para a criação e melhoria de cultivares, com diferentes destinos de uso: industrial, farmacêutico; recreativo/adulto, entre outros. Nesse sentido, os genótipos selvagens, landraces e strains dessa macrorregião certamente representam uma rica fonte de germoplasma para futuros programas de melhoramento da planta. 

Referências Bibliográficas

AVISE, J., C. (2000) Phylogeography: The History and Formation of Species. Cambridge: Harvard University Press, 248, Molecular Markers Natural History, and Evolution. Sunderland: Sinauer and Associates Press, P. 78 – 79. 

AVISE, J., C. (2009) Phylogeography: retrospect and prospect. J. Biogeogr. 36, P. 3 – 15. 

BALOGH, L.; DANCZA, I. (2008) Humulus japonicus, an emerging invader in Hungary. In: Tokarska-Guzik B et al (eds) Plant invasions: human perception, ecological impacts and management. Backhuys Publishers, Leiden, PP. 73 – 79. 

BOTTEMA, S.; KOPAKA, K.; ALEXOPOULOS, A. (2003) The Late-Holocene vegetation history of Gavdos (Crete) in relation to long distance pollen dispersal: the Trypiti pollen diagram. In: Tonkov S (ed) Aspects of palynology and palaeoecology. Pensoft, Moscow, PP. 199 – 212

CLARKE R., C.; MERLIN, M., D. (2013) Cannabis: evolution and ethnobotany. University of California Press, Berkeley

HILLIG, K., W.; MAHLBERG, P., G. (2004) A chemotaxonomic analysis of cannabinoid variation in Cannabis (Cannabaceae). Am J Bot 91: PP. 966 – 975. 

https://cannabisnow.com/cannabis-plant-originated-in-tibet-new-research-shows/ Acesso em 12/01/2022. 

HUANG, Y., J.; JIA, L., B.; WANG, Q.; MOSBRUGGER, V. et al (2016) Cenozoic plant diversity of Yunnan: a review. Plant Divers 38: PP. 271 – 282. 

JIANG, H,. E.; WANG, L.; MERLIN, M., D. et al (2016) Ancient Cannabis burial shroud in a Central Eurasian cemetery. Econ Bot 70: PP. 213 – 221. 

MCPARTLAND, J., M.; HEGMAN, W.; LONG, T. (2019) Cannabis in Asia: its center of origin and early cultivation, based on a synthesis of subfossil pollen and archaeobotanical studies. Vegetation History and Archaeobotany, Springer-Verlag GmbH Germany, PP. 12. 

RONQUIST, F.; HUELSENBECK, J., P. (2003) MrBayes 3: bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 19, P. 1572 – 1574.

SALENTIJN, E., M., J.; ZHANG, Q., Y.; AMADUCCI, S.; YANG, M.; TRINDADE, L., M. (2015) New developments in fiber hemp (Cannabis sativa L.) breeding. Ind. Crops Prod. 68, P. 32 – 41 

SAWLER, J.; STOUT, J., M.; GARDNER, K., M.; HUDSON, D.; VIDMAR, J.; BUTLER, L. et al. (2015) The genetic structure of marijuana and hemp. PLoS ONE 10:e0133292.

SCHAAL, B., A.; HAYWORTH, D., A.; OLSEN, K., M.; RAUSCHER, J. T.; SMITH, W., A. (1998) Phylogeographic studies in plants: problems and prospects. Mol. Ecol. 7, P. 465 – 474.

SMALL, E. (2015). Evolution and classification of Cannabis sativa (marijuana, hemp) in relation to human utilization. Bot. Rev. 81, P. 189 – 294. 

SOLER, S.; GRAMAZIO, P.; FIGÀS, M., R.; VILANOVA, S.; ROSA, E.; LLOSA, E., R. et al. (2017) Genetic structure of Cannabis sativa subsp. indica cultivars based on genomic ssr (gssr) markers: implications for breeding and germplasm management. Ind. Crops Prod. 104, P. 171 – 178.ZHANG, Q. et al. (2018) Latitudinal Adaptation and Genetic Insights Into the Origins of Cannabis sativa L. Front. Plant Sci. 9:1876, PP. 13.